Обыкновенная и белошапочная овсянки являют собой довольно редкий случай массовой гибридизации в широкой зоне вторичного контакта. Проведенный ранее молекулярно-генетический анализ (Irwin et al., 2009) показал отсутствие различий между ними по митохондриальной ДНК. Этот результат может отражать их чрезвычайно близкое эволюционной родство или быть следствием заимствования митохондриального генома вследствие длительной гибридизации. Для выяснения этого вопроса предпринята попытка реконструкции филогении этих двух видов на основе кладистического анализа, проведенного независимо для признаков песни и морфологических признаков (брачной окраски самцов и морфометрических). Также предпринят анализ географической изменчивости их песен. В кладистический анализ включено еще 5 видов овсянок, стоящих в близком эволюционном родстве с изучаемыми видами (Alstrom et al., 2008): огородная овсянка (E. cirlus), овсянка Стюарта (E. stewarti), садовая (E. hortulana), скальная (E. buchanani) и красноклювая (E. caesia) овсянки. По результатам проведенного анализа изучаемые виды не являются сестринскими: обыкновенная овсянка образует наименьший кластер с огородной овсянкой, а белошапочная образует наименьший кластер с овсянкой Стюарта. Таким образом, подтверждается гипотеза о высоком уровне дивергенции изучаемых видов и заимствовании обыкновенной овсянкой митохондриального генома белошапочной овсянки в результате длительной гибридизации. Анализ песенных диалектов согласуется с предположением о существовании древней зоны гибридизации между обыкновенной и белошапочной овсянками в Европе.

Список литературы

1. Абрамсон Н.И., 2007. Филогеография: итоги, проблемы, перспективы // Вестник ВОГиС. Т. 11. C. 307–331.
2. Беме P.K., Флинт В.Е., 1994. Пятиязычный словарь названий животных. Птицы М.: Рус. яз. РУССО. 845 с.
3. Виноградова Н.В., Дольник В.Р., Ефимов В.Д., Паевский В.А., 1976. Определение пола и возраста воробьиных птиц фауны СССР. Справочник. М.: Наука. 189 с.
4. Коблик Е.А., 1997. Комплексный анализ эколого-морфологического разнообразия овсянок (Emberizidae, Aves) Старого Света. Автореф. дис. канд. биол. наук., М.: МГУ. 28 с.
5. Коблик Е.А., Редькин Я.А., Архипов В.Ю., 2006. Список птиц Российской Федерации. М.: Товарищество научных изданий КМК. 256 с.
6. Ковшарь А.Ф. (ред.), 1974. Птицы Казахстана. Т. 5. Алма-Ата: Наука. 480 с.
7. Павлинов И.Я., 2005. Введение в современную филогенетику (кладогенетический аспект). М.: Товарищество научных изданий КМК. 391 с.
8. Панов Е.Н., Рубцов А.С., Монзиков Д.Г., 2003. Взаимоотношения двух видов овсянок (обыкновенной Emberiza citrinella и белошапочной E. leucocephalos), гибридизирующих в зонах перекрывания их ареалов // Зоол. журн. Т. 82. № 4. С. 470–484.
9. Панов Е.Н., Рубцов А.С., Мордкович М.В., 2007. Новые данные о взаимоотношении двух видов овсянок (Emberiza citrinella, E. leucocephalos), гибридизирующих в зонах перекрывания их ареалов // Зоол. журн. Т. 86. № 11. С. 1362–1378.
10. Панов Е.Н., Рубцов А.С., 2008. Причины и эволюционные последствия межвидовой гибридизации у птиц на примере взаимоотношений обыкновенной (Emberiza citrinella) и белошапочной овсянок (E. leucocephala) // Современные проблемы биологической эволюции: труды конференции. К 100-летию Государственного Дарвиновского музея. 17–20 сентября 2007 г., г. Москва. М.: изд-во Государственного Дарвиновского музея. С. 208–230.
11. Рубцов А.С., 2007. Изменчивость песни обыкновенной (Emberiza citrinella) и белошапочной (Emberiza leucocephala) овсянок как показатель структуры популяций и эволюционной истории видов // Зоол. журн. Т. 86. С. 863–876.
12. Рубцов А.С., 2010. Эволюционная роль гибридизации у птиц на примере обыкновенной (Emberiza citrinella) и белошапочной (E. leucocephalos) овсянок // Чарльз Дарвин и современная биология. Труды междунар. науч. конф. “Чарльз Дарвин и современная биология” (21–23 сентября 2009 г., Санкт-Петербург). СПб.: Нестор-История. С. 260–271.
13. Adams J.M., Faure H. (eds)., 1997. Review and atlas of palaeovegetation: preliminary land ecosystem maps of the world since the Last Glacial Maximum. Oak Ridge National Laboratory, TN, USA. http://www.esd.ornl.gov/projects/qen/adams1.html
14. Alstrom P., Olsson U., Lei F., Wang H-t., Gao W., Sundberg P., 2008. Phylogeny and classification of the Old World Emberizini (Aves, Passeriformes) // Molecular Phylogenetics and Evolution. V. 47. 960–973.
15. Babik W., Branicki W., Crnobrnja-Isailovic J., Cogalniceanu D., Sas I. et. al., 2005. Phylogeography of two European newt species – discordance between mtDNA and morphology // Molecular Ecology. V. 14. P. 2475–2491.
16. Backstrom N., Palkopoulou E., Qvarnstrom A., Ellegren H., 2010. No evidence for Z-chromosome rearrangements between the pied flycatcher and the collared flycatcher as judged by gene-based comparative genetic maps // Molecular Ecology. V. 19. P. 3394–3405.
17. Deffontaine V., Libois R., Kotlik P., Sommer R., Nieberding C. et. al., 2005. Beyond the Mediterranean peninsulas: evidence of central European glacial refugia for a temperate forest mammal species, the bank vole (Clethrionomys glareolus) // Molecular Ecology. V. 14. P. 1727–1739.
18. Edwards C.J., Suchard M.A., Lemey Ph., Welch J.J., Barnes I. et. al., 2011. Ancient hybridization and an Irish origin for the modern polar bear matriline // Current Biology. V. 21. P. 1–8. doi:10.1016/j.cub.2011.05.058
19. Felsenstein J., 1989. PHYLIP - Phylogeny Inference Package (Version 3.2). Cladistics. V. 5. P. 164–166.
20. Funk D.J., Omland K.E., 2003. Species-level paraphyly and polyphyly: frequency, causes, and consequences, with insights from animal mitochondrial DNA // Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. V. 34. P. 397– 423.
21. Good J.M., Hird S., Reid N., Demboski J.R., Steppan S.J. et. al., 2008. Ancient hybridization and mitochondrial capture between two species of chipmunks // Molecular Ecology. V. 17. P. 1313–1327.
22. Hiett J.C., Catchpole C.K., 1982. Song repertoires and seasonal song in the yellowhammer, Emberiza citrinella // This article is not included in your organization's subscription. However, you may be able to access this article under your organization's agreement with Elsevier. Animal Behaviour. V. 30. P. 568–574.
23. Irwin D.E., Rubtsov A.S., Panov E.N., 2009. Mitochondrial introgression and replacement between yellowhammers (Emberiza citrinella) and pine buntings (Emberiza leucocephalos) (Aves: Passeriformes) // Biological Journal of the Linnean Society. V. 98. P. 422–438.
24. Moore W.S., 1995. Inferring phylogenies from mtDNA variation: mitochondrial-gene trees versus nuclear-gene trees // Evolution. V. 49. P. 718–726.
25. Panov E.N., Rubtsov A.S., Monzikov D.G., 2003. Hybridization between yellowhammer and pine bunting in Russia // Dutch Birding. V. 25. P. 17–31.
26. Price T., 2008. Speciation in birds. Greenwood Village, CO: Roberts and Company. 470 p.
27. Rohwer S., Bermingham E., Wood C., 2001. Plumage and mitochondrial DNA haplotype variation across a moving hybrid zone // Evolution. V. 55. P. 405–422.
28. Rutkowska-Guz J.M., Osiejuk T.S., 2004. Song structure and variation in yellowhammers Emberiza citrinella from western Poland // Polish J. of Ecology. V. 52. P. 333–345.